Inbreeding

04.12.2016 13:50

 

 

Definic slova inbreeding je více. Pokud se mezi sebou páří v populaci jedinci, kteří jsou úzce příbuzní, než by se očekávalo při náhodném páření, pak se tomuto typu oplození říká inbreeding. U zvířat se ve šlechtění označuje jako příbuzenská plemenitba. U člověka se setkéme s nejužším stupněm inbreedingu na úrovni bratranec - sestřenice (firstcousin). Mnoho rostlin je samosprašných a probíhá u nich samoopylení. Některé druhy hmyzu provádí oplození bratr - sestra. Inbreeding neznamená pouze spojení úzce příbuzných jedinců. Určitý stupeň nevyhnutelného inbreedingu nalezneme v malých subpopulacích, protože členové mají společné současné, nebo vzdálené předky. Inbreeding v přirozených populacích se může vyskytnout u malých populací, kde jsou potencionální rodiče s největší pravděpodobností více příbuzní než u velkých populací. Představme si třeba izolované místo jako je ostrov. Zde bude daleko větší procento inbreedingu u populace určitého druhu, než u populace stejného druhu, která se vyskytuje na pevnině. 

 Hlavní efekt populační subskultury vlivem inbreedingu je snížení průměrné heterozygotnosti (rozmanitosti - různorodosti) mezi subpopulacemi, relativně k heterozygotnosti očekávané za náhodného oplození ve velké populaci. Snížení heterozygodnosti = zvýšení homozygodnosti se týká všech lokusů. ( Na rozdíl od asortativního oplození, kde se páří jedinci fenotypově podobní a mají tendenci sdílet stejné alely pouze na lokusech, které ovlivňují fenotypové vlastnosti).

Asortativní oplození - je-li výběr partnera závislý na určitých vlastnostech (výška,barva,pach..), pak se takové oplození nazývá asortativní. Značí to nenáhodné oplození, založené na určitých fenotypových vlastnostech.

Důvodem, že inbreeding ovlivňuje všechny lokusy stejně je, že příbuzní jedinci jsou geneticky více podobní podle společného původu. Je tedy více pravděpodobné, že sdílejí stejné alely ve svých genomech, než nepříbuzní jedinci.

Příbuznost je

 - přímá (z předka na potomka) obecně příbuznost mezi jedincem a jeho předkem klesá vždy na polovinu pro každou generaci, která odděluje jedince od předků 

 - souběžná (mezi libovolnými jedinci) jedná se o vyjádření příbuznosti mezi dvěma sourozenci. Je to očekávaný podíl genů na lokusu u jednoho jedince, které jsou identické původem, s náhodně vybraným genem ve stejném lokusu u jiného jedince.

Inbrední koeficient je pravděpodobnost, že dva geny přítomné v lokuse daného jedince jsou identické původem. To je zvyšování homozygotnosti odchovávaných jedinců příbuzenským křížením.

 Všechny tyto popsané příbuznosti se dají spočítat. Je to podle docela složitých vzorců. 

 Tato veličina se nazývá koeficient inbreedingu (COI) jedná se o statistickou metodu, umožňující odhadnout stupeň inbreedingu plánovaného spojení. Chovatel tím získá možnost posoudit míru rizika a přínosu. Například spojení bratrance se setřenicí dá COI 6,25 %. Spojení polosourozenců (nevlastní sourozenci s jedním společným rodičem) dá COI 12,5 %. Spojení sourozenců dá COI 25 %.

Co mi to číslo (COI) říká?
Koeficient inbreedingu je pravděpodobnost, s jakou zdědí potomek dvě kopie téže alely, jež pochází od předka, který se vyskytuje na obou stranách rodokmenu. Tyto alely mají identický původ. Koeficient inbreedingu nám současně udává podíl všech genů jedince, jež jsou homozygotní (jedinec nese dvě kopie téže alely).
 
 Spojíme-li pár, u kterého nám vychází koeficient inbreedingu 10 % = s pravděpodobností jedna k deseti se na každém jednotlivém lokusu potomka objeví dvě kopie téže alely. A také 10 % všech genů tohoto potomka bude homozygotních.
 
 Původním účelem koeficientu inbreedingu bylo dát chovatelům číslo, které jednoduše vyjádří míru prospěchu, který lze z inbreedingu získat a zároveň pravděpodobnost, s jakou lze očekávat výskyt nežádoucích účinků. Nízký koeficient inbreedingu tedy znamená nízké riziko, ale zárověň nelze očekávat ani výrazný přínos takového to spojení.
 

 Pro chovatele, který se zajímá o běžné šlechtění (nevytváří chovnou linii pomocí příbuzenské plemenitby) je dostačující vědět procento inbreedingu například tak, jak ho počítá program chovu ptáci od pana Zrůckého. Sestavím pár, který chci hnízdit a hned vidím procento příbuznosti. (Samozřejmě musím mít všechny ptáky v programu evidované a to po několik generací zpět. Čím méně generací pro výpočet koeficientu inbreedingu použijete, tím se výsledek bude zdát lepší, riziko tedy menší, ale nebude to odrážet skutečný stupeň inbreedingu). To je pro běžný chov, ve kterém se chovatel snaží o nepříbuznou plemenitbu plně dostačující. Vlastně mě to číslo upozorní, že sestavený pár má někde v minulosti společné předky. Podle velikosti koeficientu inbreedingu se pak rozhodnu, zda pár opravdu sestavím, nebo raději vyberu vhodnější protějšky. Pokud sestavím do páru jakákoliv dvě zvířata, která nemají společného předka po pět generací nazpět, počítá se snimi jako s nepříbuznými. Takovéto pravidlo muselo být dáno, protože pokud by se počítaly všechny předchozí generace, dostali bysme se k tomu, že vše je příbuzné.

 

Někdy je inbreeding představován jako "neutrální metoda " kde výsledek, to jestli bude přínosný a nebo naopak přinese nežádoucí jevy, závisí na genetickém zdraví použitých jedinců. Těžko s tímto jen souhlasit, když si uvědomíme, že příroda je nastavena na principu genetické různorodosti potomků - heterozygodnosti dalších generací. Existuje dostatek důkazů, že inbreeding ovlivňuje celou řadu vlastností u inbreedních potomků. Ať jde o nižší porodní hmotnost, prodloužení doby vývoje, zhoršení plodnosti a snížení odolnosti vůči chorobám, atd. Samohřejmě, že i ve volné přírodě dojde ke spojení příbuzných jedinců, zvířata se neptají jestli nejsou příbuzní. Příroda pak sama nedovolí oslabeným potomkům z takových to spojení přežít a tak se tyto negativní důsledky inbreedingu dále nešíří. V uzavřeném chovu je vše jinak. Ptáci mají od nás spoustu potravy a tak vychovají i ta mláďata,která by ve volné přírodě neměla šamci přežít. Ta mohou dále přenášet své "postižení" způsobené inbreedingem na potomstvo.

 

Se souhlasem autora zde publikuji kvalitní článek o inbreedingu. Ostatní zajímavé věci se můžete dozvědět na stránkách  ceskazoo.eu/ , kde naleznete i tento článek.

Děkuji za souhlas s publikováním.

 

ing. Jan Filip - Autor článku

 

Inbreeding - hrozba nebo pomoc?

 

Snad žádné jiné téma dnes nevyvolává mezi pracovníky zoo tak bouřlivé a rozporuplné reakce, jako právě inbreeding. A není divu. Vždyť tak, jak se stále zmenšuje přirozené prostředí pro zvířata, a jak jejich stavy ve volné přírodě neustále klesají, tak se zvyšuje i důležitost role, kterou při záchraně přírody a živočišných druhů může inbreeding sehrávat. A hned na začátku naší rozpravy o inbreedingu bychom si měli všichni uvědomit, že tento trend je nanejvýš skutečný a neodvratitelný; a co je ještě podstatnější, že se, zejména do budoucna, netýká jen zvířat v zajetí (tedy v zoo), ale rovněž tak i ve volné přírodě. Od samého počátku našich úvah musíme mít na mysli, že obvyklé nejjednodušší řešení, tedy útěk, či v našem případě vyhnutí se inbreedingu, ve skutečnosti žádným řešením není. Je jen dočasným oddálením řešení, které sice může přinést krátkodobý užitek, ale v dlouhodobé perspektivě mohou a musí být jeho důsledky jen negativní, nebo dokonce až katastrofální. Nechci nijak zpochybňovat skutečnost, že v současnosti existuje ještě celá řada živočišných druhů, a také způsobů a možností, jak se zde inbreedingu vyhnout, a to i na velmi dlouhou dobu (relativně). Takže, jaký má smysl vyhrnovat si už teď nohavice, když brod je ještě daleko? Jenže ne pro všechny druhyje náš brod ještě daleko a mnohde nám voda už teď sahá až nad kolena! A protože i příprava a sběr zkušeností zabere nějaký ten čas (o co nejširší akceptaci ani nemluvě), měli bychom se do učení pustit ihned. Jakého učení? No přece učení, jak přežít s inbreedingem. Vždyť celá historie lidstva nás přesvědčuje, že máme-li být života schopní a tedy úspěšní, musíme se co nejdříve naučit žít s tím, čemu se nemůžeme vyhnout. A to je v případě záchrany živočišných druhů dnes inbreeding.

Každý plavec dobře ví, že plavat se mohl naučit až tehdy, když se odvážil vlézt do vody. A ten, kdo jako neplavec se takového „hazardu“ neodvážil nikdy, se také nikdy plavat nenaučil. A podobně i pracovník zoo, který se dnes vyhýbá inbreedingu jako čert kříži, nemůže počítat s tím, že až bude v budoucnu takové vyhýbání zcela nemožné (a každý realista musí vidět, že jednou, dříve či později, tomu tak nevyhnutelněbude), bude on ve své chovatelské práci bez problémů pokračovat – inbreeding neinbreeding. Doufám také, že každý soudný člověk uzná, že je mnohem lepší učit se něčemu v době, kdy je ještě možné učení kdykoliv přerušit a vrátit se ke starým praktikám (tedy v naší analogii – kdy je možné ještě z vody vylézt), než v situaci, kdy je takový únik už nemožný. Přinejmenším jsou škody a ztráty při prvním způsobu mnohem menší, než při druhém. Chci tím vším ukázat, že v současnosti máme naprosto ten nejvyšší čas (jakousi poslední šanci), abychom se přestali inbreedingu vyhýbat a naučili se s ním žít, či, což by bylo ještě nekonečně lepší, jej dokonce využívat ke svému prospěchu.

Teď si asi mnohý čtenář řekne, že mne chytá fantas. Využívat inbreedingu ku prospěchu chovatelské práce! Jaký nesmysl! Pokud se však nad věcí skutečně zamyslíme a také se rozhlédneme kolem sebe, zjistíme nejen, že to možné je, ale také, že už minulá praxe lidstva k takovémuto využívání mnohokrát dospěla a s úspěchem je uplatnila.

Vždyť u zrodu každého z dnešních tisíců plemen domácích a hospodářských zvířat musel stát inbreeding. A u mnohých plemen tu stojí i více méně po celou dobu jejich existence. Také dnešní úroveň medicíny a všech poznatků o účincích nejrůznějších látek (včetně léčiv) na živý organismus by byla nemyslitelná bez využívání inbredních kmenů laboratorních zvířat. Ale nejen člověk pracoval a pracuje s inbreedingem. Činila tak vždy i sama příroda. Již při minulém tématu jsem ukázal, že pro vznik nových druhů, a tedy pro přímou podstatu vývoje, jsou naprosto nezbytné především dvě podmínky: 1) spontánní vznik mutací (ať jakkoliv vzácných a ojedinělých) a 2) reprodukční izolace populace s výskytem těchto mutací. Jinými slovy, na počátku vzniku nové formy, zde nového druhu, či poddruhu, musí stát opět inbreeding; nyní ovšem vyvolaný přirozenou cestou – tj. reprodukční izolací malé skupinky jedinců od ostatní populace.

Už jako bych slyšel šum námitek: Chov zvířat v zoo, ale není žádná produkční farma nových forem. My tady chceme zachovat druhy a formy, které už existují a děláme vše pro to, aby se změnily co nejméně, aby zůstaly pokud možno stále stejné ve všech svých znacích, včetně své genetické výbavy a její šíře. Jak bychom tedy mohli využívat metody, která naopak tuto šíři zužuje a dokonce celou genetickou výbavu, včetně vnějších znaků mění. Abychom se s touto oprávněnou námitkou vyrovnali, musíme se tedy nyní se všemi zákonitostmi inbreedingu seznámit blíže. Ještě před tím bych však rád zdůraznil jednu podstatnou skutečnost: Vůbec nelze pochybovat o tom, že pro zachování genotypu i fenotypu druhu je jen jediná naprosto ideální cesta a tou je život ve volné přírodě, na ničím neomezené ploše a v co největším počtu jedinců, schopných v co nejširší míře vzájemných interakcí. Jenže, abychom něco podobného mohli vidět, museli bychom se vrátit hezkých pár století zpět. Otázka proto nestojí: Jaký nejvhodnější postup máme zvolit, ale: Který ze všech špatných postupů, jež máme k dispozici, je špatný nejméně, resp., Který způsobí nejméně a nejmenších škod? A jak už jsem řekl, jestliže už se nemůžeme (nebo v blízké budoucnosti nebudeme moci) inbreedingu vyhnout, pokusme se jej využít, a to mimo jiné i k minimalizaci škod, které sám způsobil, nebo i stále působí.

Jedním z nejvážnějších negativních důsledků, které inbreeding – tedy v české zootechnické terminologii úzká příbuzenská plemenitba – má, je rapidní snižování šíře genetické výbavy jedince, a tedy snižování jeho přizpůsobivosti a tím i životnosti. To je skutečnost, s níž nelze nijak polemizovat. Přesto je již i zde pro polemiku místo. Samotný fakt, že se genetická výbava potomka i velmi podstatně sníží (ve srovnání s genetickou výbavou jeho rodičů, či dokonce zakladatelů inbrední linie, kdy je snížení ještě mnohonásobně větší) totiž sám o sobě ještě nemusí znamenat ohrožení jeho přežití. K tomu dojde teprve tehdy, jestliže je souběžně naplněna i některá z dalších podmínek: A) Mezi geny rodičů (a zejména zakladatelů) se vyskytuje nejméně jeden tzv. letální, či semiletální gen. B) Mezi geny rodičů (zakladatelů) se vyskytují geny, jejichž určitá vzájemná kombinace může vyvolat degenerativní, nebo funkční změny v organismu, či způsobit takovou změnu fenotypu, která další přežití jedince podstatně sníží (uvažováno i ve vztahu k prostředí), nebo i zcela znemožní. C) Náhle a podstatně se změní podmínky prostředí. D) Potomek sám přejde (je vypuzen, přemístěn) do jiného prostředí, než žil dosud. E) Potomek je dočasně (či trvale) vystaven mimořádné zátěži (fyzické, či psychické), či působení mutagenních faktorů. Je ovšem také nanejvýš pravděpodobné, že dalších podobných podmínek existuje ještě celá řada, což ale nic nemění na skutečnosti, že pro uplatnění negativních důsledků inbreedingu jsou vedle samotného inbreedingu nezbytné ještě i další podmínky. A náš námět do polemiky tedy zní: Musí každé použití inbreedingu přivodit vždy ohrožení životaschopnosti potomstva. Záporná odpověď na obě části otázky se dá odvodit i ryze teoreticky na principech genetiky. Vzhledem k omezenému rozsahu této statě i k celé složitosti genetiky jako teoretické vědy, se však tohoto postupu raději vzdám a uchýlím se jen k argumentaci několika praktickými příklady. O inbredních kmenech laboratorních zvířat zde již byla zmínka; tak snad jen pro doplnění: O inbredním kmeni hovoříme tehdy, jestliže se jedná o populaci vzešlou z jediného rodičovského páru a dlouhodobě rozmnožovanou úzkou příbuzenskou plemenitbou, tedy po linii bratr x sestra (případně dítě x rodič). Pod pojmem „dlouhodobě“ rozumíme řádově několik desítek generací, často ale (zejména u myší, či jiných rychle dospívajících zvířat) i více než sto. Genetická uniformita takovéto populace je pak obrovská, což je před oficiálním uznáním inbredního kmene ještě testováno metodou kožních štěpů, přenášených z jednoho namátkově vybraného člena populace na jiného (kožní štěp při tom nesmí odpadnout dříve než po pěti měsících a někdy ještě po delší době). Kovaný odpůrce inbreedingu mi asi jen ztěží uvěří, že takových inbredních kmenů dnes existují stovky jen u laboratorních myší a řada z nich takto už desítky let, aniž by se snižovala jejich životaschopnost (přitom inbrední rozmnožování u takovéhoto kmene nesmí být pochopitelně nikdy přerušeno a musí pokračovat trvale dál i po jeho oficiálním uznání). Je však možno se o tom přesvědčit v kterémkoliv chovu laboratorních zvířat. Tady jde ale už zřejmě o extrémní případy a stabilita prostředí laboratorních chovů zde jistě také hraje nemalou úlohu. Situaci u plemen domácích zvířat proto rovněž pominu a připomenu jen pár příkladů přímo z praxe zoologických zahrad. Asi každý pracovník zoo bude znát historii bílých tygrů (zejména po současném chovatelském úspěchu Liberecké zoo), kde celá dnešní, již více než 50 let docela slušně životaschopná populace, pochází od jediného zakladatelského páru, a kde dokonce otec – zakladatel (známý bílý tygr Mohan) figuroval i v následných generacích jako sexuální partner svých dcer a vnuček. Nejinou situaci můžeme pozorovat i u „zoologické“ populace daňka mezopotamského, která rovněž pochází z jediného rodičovského páru. Ani populace bernešky havajské nepřekypovala počtem, když se jí ujala zoo ve Slimbridge a vyvedla ji od pokraje zániku k nádherné záchraně. Bylo by možno pokračovat i jeleny milu, koňmi Przewalského a řadou dalších, včetně „zpětného vypěstění“ pratura, tarpana, nebo berberského (či lépe atlasského) lva. A jen pro zajímavost: veškerá dnešní populace oblíbených křečků zlatých pochází (jak jistě většina pracovníků zoo ví) od jediné vysoko březí samice, chycené už někdy na počátku minulého století, tedy před více než šedesáti lety.

Jistě, je možné opět namítat, že v těchto případech šlo jen o krátkodobé použití inbreedingu. Jenže i tak zůstává skutečností, že ne každé jeho použití a už zdaleka ne vždy, musí vést k nějakým škodám. Již z toho by bylo možno vyvodit závěr, že dnešní, někdy až hysterická obava některých pracovníků zoo spářit spolu sourozence, není rozhodně na místě. Nesmíme totiž zapomínat na to, že i při dnešní randombrední chovatelské praxi (tedy párování nahodile vybraných a blízce rozhodně nepříbuzných jedinců) můžeme nahodile spojit dohromady pár, jehož genotypy se spolu příliš nesnášejí a vzniklí jedinci jsou nekvalitní, handicapovaní a neschopní dalšího chovu, či dokonce ani života. Snaha vyhnout se inbreedingu tak může paradoxně přivodit větší škody a komplikace, než jeho akceptování.

Vraťme se však nyní k otázce pozitivního využití inbreedingu i v praxi zoologických zahrad a v jejich práci na záchraně a zachování živočišných druhů.

Nejprve si všimněme vůbec možností, které máme, resp. které i v budoucnosti budeme stále mít. Jak již bylo řečeno, stálý přísun „nové krve“ z volné přírody mezi ně rozhodně nepatří. Proč? To snad všichni chápeme. A i tam, kde zatím žádný kolaps odchytu nehrozí, musí v budoucnu zcela zákonitě nastat doba, kdy tomu tak bude. Je třeba si také uvědomit, že zároveň s rozdrobováním dosud souvislých areálů jednotlivých druhů se i v přírodě budeme stále častěji setkávat s izolovanými malými populacemi vzájemně příbuzných jedinců, takže i dosud obecně přijímaný chovatelský předpoklad (a základ veškeré naší současné chovatelské práce), že totiž všichni jedinci z odchytu (tedy z přírody) jsou navzájem nepříbuzní, bude nezbytné dříve či později opustit.

Další možnosti nám dává regionální přístup k chovu. Jestliže tak po určitých letech vzájemných výměn nepříbuzných chovných jedinců mezi zahradami a státy, řekněme v Evropě, dosáhneme stavu, kdy zde budou již všichni jedinci více či méně příbuzní, můžeme začít s výměnou chovatelského materiálu třeba s Amerikou a později třeba s Japonskem a pak s Austrálií atd. I když tento postup vyžaduje ode všech zúčastněných zcela mimořádnou kázeň (a zdá se mi proto velmi málo reálný), předpokládejme, že bude uplatněn a prodlouží tak dobu možného vyhnutí se inbreedingu i o několik desetiletí. Avšak co pak? Jednou ona doba, kdy budou prakticky všichni jedinci určitého druhu navzájem více či méně příbuzní (a to jak v zajetí, tak i ve „volné“ přírodě), nastane. A to nemluvím o tom, že, jak již bylo zdůrazněno při minulém tématu, bychom měli svůj chovatelský zájem přenést z druhů na poddruhy, či dokonce až na odchylné populace, a i ony zachovávat v „čisté“, nepromíšené podobě, což opět nepochybně nesmírně sníží početnost výchozích (zakladatelských) populací, které máme k dispozici, a tedy zvýší i hrozbu nástupu inbreedingu. Dilema již dnes málo početných „druhů“, které jsou samozřejmě zánikem i nejvíce ohroženy, a tedy i nejvíce hodny naší pozornosti, snad ani není třeba připomínat.

A tak, jak se zdá, nám skutečně zbývá již jen ten inbreeding. I laik však už jistě pochopil, že v praxi může být jeho použití i značně rozdílné. Můžeme například akceptovat jednorázové spáření bratra se sestrou, přičemž v další generaci, tedy pro spáření takto získaného potomstva již vybereme partnery z potomstva jiného páru. Získáváme tak sice geneticky poměrně bohatou a různorodou směs, o níž však toho víme jen velmi málo; snad jen to, že uvnitř není blízce příbuzná. Patrně však bude příbuzná vzdáleně. A ne-li již dnes, tak v budoucnu jistě, alespoň pokud budeme i nadále pokračovat stejným způsobem. Již po několika generacích se tak dostaneme do situace, kdy naši nahodile vybraní partneři, nebudou sice blízce příbuzní, budou však příbuzní vzdáleně a k negativní interakci genů, které jsme se chtěli vyhnout eliminací blízké příbuznosti, tak u nich nakonec stejně dojde, a to i s celým katastrofickým scénářem (degenerace, neplodnost potomstva, případně jeho úhyn). Nejhorší na tom je, aspoň podle mého názoru, že takovýto výsledek může přijít naprosto neočekávaně (vždyť jsme se inbreedingu vyhýbali, jak jen to bylo možné!) a zaskočit nás, a co je ještě daleko horší, že náprava je výhradně jen otázkou štěstěny: vybereme jiného partnera a kolaps se opakuje a s dalším vybraným partnerem opět a opět, až je chov zcela zdecimovaný. Samozřejmě je možný i optimistický scénář a s náhradním partnerem se dává vše opět do pořádku. Jak již ale řečeno, vše je věcí štěstí. A proč? Jednoduše proto, že o skutečné podobě genotypu jedinců v populaci máme jen velmi mlhavé tušení. Při sestavování páru se tak musíme obejít bez detailní znalosti jejich genetických výbav a možných kombinací a můžeme se řídit jen odhadem výsledku na základě velmi ošidného porovnávání jejich rodokmenů a z nich plynoucích podílů krve zakladatelů. A doba, kdy budeme mít běžně k dispozici podrobné genové mapy všech jedinců v populaci, mi připadá ještě nesmírně vzdálená. Především je třeba totiž pochopit, že nejvážnější hrozba degenerace nespočívá v samotné blízké příbuznosti partnerů (jak již bylo naznačeno i v předchozích řádcích), ale v interakci dvou, či několika nevhodných alel na jednom loku, k níž dojde vždy jen tehdy, pokud jsou takovéto alely obsaženy už v genetické výbavě jak otce, tak i matky. Je vcelku logické, že pravděpodobnost takovéto shody v genetické výbavě dvou jedinců je mnohem větší, mají-li oba nějakého společného předka (tedy jsou-li příbuzní), než jsou-li si oba naprosto cizí. Stejně tak logické je ale i to, že naprosto nezáleží na tom, ve které z minulých generací se tento společný předek vyskytuje, jinými slovy, zda byl původcem oněch nevhodných alel obou jedinců jejich otec, či matka (a náš pár jsou tedy sourozenci), nebo zda to byl nějaký jejich prapraprapředek (a my dnes máme před sebou velmi vzdáleného prabratrance s prasestřenicí). A ještě jinak řečeno, je lhostejné zda jsou oba jedinci příbuzní blízce či vzdáleně, ale důležité je jen to, že jsou příbuzní vůbec.

Vraťme se ale k našim chovatelským možnostem. Je tu ještě i druhá možnost použití inbreedingu. Můžeme jej totiž uplatnit nikoliv jen jednorázově, ale návazně i dlouhodobě, ba přímo trvale. Jinak řečeno, můžeme postupovat přesně stejně jako u laboratorních zvířat při vytváření inbredních kmenů a cíleně a vědomě připařovat v každé následné generaci výhradně jen bratra se sestrou. S každým dalším vrhem, či párem mláďat od zakladatelské rodičovské generace tak vlastně založíme novou inbrední linii daného druhu (či poddruhu). Je nepochybné, že genetická sestava takto získávaného potomstva se bude s každou další generací neustále více zužovat a genotyp zakladatelského páru se rozpadne do celé řady izolovaných a podstatně geneticky okleštěných, zato však stále homogennějších linií. Musíme přitom samozřejmě počítat i s nejhorším, tj. některá z linií se v důsledku inbreedingu stane v poslední generaci neplodná, nebo se v další generaci narodí deformované potomstvo, nebo neživotné, případně se živě nenarodí vůbec. Závad může být celá dlouhá řada, jedna horší, než druhá. Může se však také stát, že celá linie nebude po celou dlouhou řadu generací vykazovat vůbec žádné závady. Záleží to jak na podmínkách chovu, tak především na genetické výbavě zakladatelů (jak jsme si již vysvětlili výše). Možné a pravděpodobné je tedy téměř vše – až na jedinou věc: je nanejvýš nepravděpodobné, že by mohly najednou zkolabovat všechny linie vzniklé z jednoho zakladatelského páru, zejména pokud bez závad prošly první i druhou generací potomků. To tedy také znamená, že v případě kolapsu jedné linie, můžeme vzájemnou výměnou partnerů s jinou (nekolabující) linií dosáhnout nápravy, a to ihned a s vysokou mírou pravděpodobnosti. Přinejmenším jednomu z partnerů vadné linie tím totiž přiřazujeme nového partnera s genotypem, který je nepochybně jiný a velmi pravděpodobně i kompatibilnější, než byl genotyp původního partnera. A toto přiřazení provádíme nikoliv nahodile a tápavě (se spoléháním na štěstí), jak tomu bylo v předcházejícím příkladu, ale cíleně a s podstatně lepší představou o shodnostech a odlišnostech genotypů jednotlivých linií. Protože tímto postupem zároveň i do určité míry testujeme genotypy jednotlivých linií (partner, který na směnu s další linií nereaguje zlepšením, se zřejmě stává perspektivně nepoužitelným a zasluhuje vyřazení z populace, stejně tak, jako jeho potomstvo, či přinejmenším jeho část), můžeme se po určitém počtu generací dobrat populace, sice rozpadlé na celou řadu geneticky velmi úzkých linií, ale zato téměř zbavené nevhodných,či dokonce letálních genů. Zároveň také můžeme oprávněně předpokládat, že každá z linií je jedinečná a více či méně odlišná od kterékoliv jiné linie, a to tím více, čím je vzdálenější (měřeno počtem generací) od zakladatelského páru, či od společné výchozí linie. Souhrn všech těchto poznatků a informací nám tak umožní velmi uvážlivě vybrat nejvhodnější (geneticky nejvzdálenější a nejodlišnější) partnerskou linii pro nápravu zkolabované linie. Kromě toho, ve vhodnou dobu (kterou si můžeme kdykoliv i sami vybrat) spojením několika, nebo všech linií dohromady můžeme nejen opět rozšířit výsledný genotyp smíšeného potomstva (v ideálním případě dostatečně široké základny, až téměř na úroveň genotypu původních zakladatelů), ale zároveň tak i velmi významně posílit jeho životaschopnost. Dojde zde totiž potom vlastně už ke křížení (i když jen na úrovni linií), a to i se všemi pozitivními průvodními jevy, známými z učebnic plemenitby křížením. Konečným rezultátem pak může být opět velmi početná, dobře životaschopná a geneticky jen nepatrně zúžená populace zvířat, zbavená většiny nevhodných genů. A to vše i bez jakéhokoliv přilévání nové krve, bez bádání v oboru genetických map a v čase, který překlenuje celá desetiletí a snad i staletí od výchozího stavu.

Pro lepší ilustraci celé situace si jako obdobu můžeme představit, že bychom dnes zkřížili dohromady všechny rasy domácích psů. Je nepochybné, že výsledný pes by byl nanejvýš odolný, životaschopný a přizpůsobivý, jeho genotyp by byl i přes poměrně vyrovnaný fenotyp nesmírně široký a vzhled by se téměř nelišil od původního divokého psa našich prapředků, tedy australského dinga. Konec konců, tato představa není zase ani tak vzdálená skutečnosti, připomeneme-li si smečky zdivočelých psů páriů, s nimiž se ještě i dnes setkáváme zejména v jihovýchodních oblastech Evropy i Asie.

Abychom si ale mohli vše přiblížit ještě také na modelovém příkladu, musíme se nejprve přece jen seznámit alespoň s některými principy teoretické genetiky.

Základem všeho je skutečnost, že každý potomek získává polovinu své genetické výbavy od otce a polovinu od matky, a že tedy potomek nemůže mít v žádném případě výbavu totožnou s výbavou jednoho svého rodiče. Z hlediska genetické šíře však nemusí být výbava potomka chudší (i když obsahuje vlastně jen polovinu výbavy rodiče), protože v sobě zároveň nese i polovinu výbavy druhého rodiče, která může být diametrálně odlišná od výbavy prvního rodiče a znamená tak, ve srovnání s tímto, výrazné obohacení (a rozšíření) genetického vkladu potomka. Velmi zjednodušeně a tradičně si celou situaci představujeme tak, že na loku (pojem určující topografické situování) každého genu „sedí“ nejméně 2 alely (účinné složky genu), předané sem z obdobných alelových párů rodičů a výsledný projev genu je dán jejich vzájemnou interakcí. Tato interakce může spočívat buď ve výrazném převládnutí jedné z alel ( v tom případě mluvíme o dominanci jedné a recesivitě druhé alely), nebo ve spojeném účinku obou alel, kdy výsledný projev v sobě nese znaky působení obou. V tomto schématu si pak opět velmi zjednodušeně představujeme, že v každém takovém alelovém páru pochází jedna alela od otce a druhá od matky. Je logické, že k interakci obou alel dochází jen tehdy, je-li každá z nich jiná. V tom případě hovoříme o heterozygozitě genu (či loku) a očekáváme přinejmenším dvojí možnost projevu takovéhoto genu. Jsou-li obě alely stejné, jde o homozygozitu a gen se může projevit jen jediným způsobem. Zřejmým důsledkem heterozygozity je tedy větší pestrost projevu jedince a tím i jeho větší přizpůsobivost, či, chcete-li, životnost. Ta je pochopitelně tím větší, čím vyšší je počet heterozygotních genů (loků) jimiž je jedinec vybaven. Použijeme-li pojem genetická šíře, pak maximální šíří disponuje takový jedinec, jehož všechny loky jsou heterozygotní. Naopak, naprosto minimální genetickou šíři bychom našli u jedince, jehož všechny loky jsou homozygotní. Takovéto mezní situace nemohou ovšem ve skutečnosti vůbec nastat a navíc jde stále o nesmírně zjednodušený pohled. Pro pochopení teoretického principu inbreedingu, k němuž se nyní tedy dostáváme, je to však velmi instruktivní. Představme si, za jakých podmínek dochází ke vzniku jednak homozygotních a jednak heterozygotních loků. Je-li alelová výbava daného loku u obou rodičů stejná a ještě k tomu homozygotní, nemůže být v tomto loku heterozygotní ani jejich potomek. V každém jiném případě je, ale heterozygozita potomka možná, i když ne jistá. Jistá může být heterozygozita potomka jen v tom případě, kdy jsou oba rodiče sice homozygotní, ale každý s jinou alelou. Graficky se tyto vztahy znázorňují tak, že dominantním alelám přiřazujeme velká písmena a recesivním na stejných locích stejná, ale malá písmena. Zápis by pak vypadal takto: oba rodiče homozygotní a stejní – AA x AA (aa x aa) = AA (aa); oba rodiče homozygotní a různí – AA x aa = Aa; a konečně ostatní možnosti, kdy heterozygotní rodiče Aa x Aa mohou dát potomky Aa, AA, nebo aa; rodiče AA x Aa (aa x Aa) pak potomky Aa nebo AA (Aa nebo aa).

Logickým vyústěním všech uvedených skutečností je zjištění, že zatímco heterozygozita je dosažitelná poměrně velmi jednoduše (a její výskyt je proto také zcela běžný), je dosažení homozygozity záležitostí dosti komplikovanou a časově náročnou (nyní nás tedy už nepřekvapí ten již zmíněný vysoký počet generací při vzniku inbredních kmenů myší). Dalším závěrem je i poznání, že máme-li oba rodiče na všech, či aspoň na většině loků heterozygotní, je téměř vyloučeno, aby se mezi jejich potomstvem (byť jakkoliv početným) vyskytly dva jedinci se shodným genotypem (pokud nejde o jednovaječná dvojčata). Je totiž nanejvýš nepravděpodobné (v podstatě zcela vyloučeno), že by do poloviční výbavy, která je rodičem předávána jeho potomku, mohla být z celého obrovského množství možností namíchána tatáž sestava alel dvakrát, a navíc ještě i se zopakováním stejné náhody i u druhého rodiče. Právě toto poznání umožňuje závěry o odlišnosti či podobnosti inbredních linií, tak jak byly prezentovány v předchozím textu. Populaci potomstva pak charakterizujeme termínem „heterogenní“. Opakem této situace, je stav, kdy jsou oba rodiče homozygotní, a to na velkém počtu genů. Dále uvedený modelový příklad nám jasně ukáže, že rodič, homozygotní na všech locích (což je ovšem jen čistě teoretický případ, ve skutečnosti nedosažitelný), by předával všem svým potomkům naprosto shodný genetický vklad, a pokud by byli takto homozygotní rodiče oba, bylo by všechno jejich potomstvo geneticky naprosto shodné. Hovořili bychom o něm pak jako o populaci homogenní. Zajímavé, je že by při tom vůbec nezáleželo na tom, jsou-li rodiče homozygotní se stejnými, či s různými alelami, ať už dominantními, nebo recesivními. Jak již bylo řečeno, takovýto případ nemůže ve skutečnosti vůbec nastat (mimo jiné i proto, že vychází z nereálného a příliš velkého zjednodušení principů genetiky), poslouží nám však dobře pro ilustraci závěru (který už na skutečnost aplikovatelný je), že odlišnosti genetického vkladu jednotlivých potomků budou tím větší a tím častější, čím větší bude počet heterozygotních alel obou rodičů.

Již tento zjednodušený příklad názorně ukazuje, jak složité a mnohotvárné zákonitosti genetiky jsou. Přestože jsem použil to nejrazantnější možné zjednodušení (jen 4 alely pouhých 2 genů), nedovolil ani rozsah stati, ani rozměr stránky, aby zde byly vystiženy všechny existující varianty. U každé generace potomstva tak byla dále naznačena jen jediná varianta spárování (z mnoha možných), a to ještě jen s využitím vzorku odlišných genotypů a bez ohledu na jejich kvantitativní zastoupení (které je naznačeno poměrnými čísly jen u prvé generace potomků). Z příkladu tak zcela vyklouzly možnosti spárování stejných genotypů (například Aa,BB x Aa,BB), které se mezi potomstvem rozhodně objeví vícekrát, než jen u jednoho jedince, a které by třeba mohly navodit již od prvé generace vznik linie, geneticky sice velmi úzké, ale zato již zbavené nežádoucího genu (b), a tedy ve stabilním prostředí velmi perspektivní (o případu takové linie byla řeč již v předchozích odstavcích a v našem příkladu se objevuje až ve 3. generaci jako linie V). Úmyslně jsem se vyhnul i kombinaci AA,BB x AA,BB, která by sice ilustrovala linii s naprosto minimální genetickou šíří a v potomstvu plně homogenní (pár může produkovat výhradně jen uniformní potomky AA,BB), avšak ve skutečnosti, při daleko vyšším počtu genů a jejich alel, by byla naprosto vyloučena. V příkladu také byla zcela opomenuta (opět kvůli zjednodušení) role pohlaví, která ve skutečnosti genetický vklad také ovlivňuje a na druhé straně zase může některé kombinace spárování potomstva v praxi zcela eliminovat (nemůžeme spolu samozřejmě spárovat dva samce, nebo dvě samice).

Přesto věřím, že příklad může ilustrovat mnohé. I když byla zvolena velmi vzácná a mimořádně nepříznivá kombinace zakladatelů (mimochodem - jejich nepříbuznost je zde názorně demonstrována plnou oboustrannou heterozygozitou), kdy se u obou rodičů vyskytuje semiletální alela (b), může i zde vzniknout velmi perspektivní linie (V), zbavená této hrozby a právě jen této hrozby, přičemž všechny 3 zbývající „neškodné“ alely jsou u ní zachovány.

Dále na příkladu vidíme i razantní zúžení genotypu (linie K,N,S,O,T), které tak ukazuje další negativní stránku inbreedingu i s tím, že otec (či matka)může v tomto případě předávat jen jedinou kombinaci alel a produkovat tak velmi uniformní potomstvo s téměř minimální genetickou šíří (i o tom již byla řeč). Skutečnost, že v našem příkladu se jeví linie K,N,S,O,T a zejména na sebe navazující K-N-S jako shodné nás nesmí mýlit. Musíme si totiž uvědomit, že genotyp se ve skutečnosti na fenotypu (vnějším vzhledu a projevech) neprojeví, alespoň ne v celé své šíři, takže v praxi jsou pro nás jak samotný genotyp, tak i jeho případná shodnost, či rozdílnost nerozpoznatelné. Navíc, při nesrovnatelně vyšším počtu loků a alel u skutečných zvířat by v praxi nemohla obdoba shod z našeho příkladu (jen se 2 loky a 4 alelami) nikdy nastat. Přesto můžeme na základě určitých signálů (v našem modelu například výskytu mrtvých mláďat ve vrhu) oprávněně usuzovat na genotypovou blízkost a podobnost linií (linie W a zakladatelé, resp. linie L, z níž se linie W odvozuje), ale i na vysokou míru jejich odlišnosti (například linie W a linie V, kde se nikdy žádné úhyny mláďat neobjeví). Je však třeba zdůraznit, že tyto poměrně přesné odhady podobnosti a odlišnosti se mohou týkat výhradně jen inbredních linií a v žádném případě ne jednotlivých potomků, nebo jakéhokoliv produktu jiného spárování, než inbredního.

Ještě než přejdu v našem příkladu k demonstraci záchrany kolabující linie (jak o tom byla na předchozích stránkách řeč), chtěl bych jen poznamenat, že ve skutečném životě by pár, u něhož dojde k tak masivnímu úhynu potomstva jako je tomu v naší modelové situaci (4 úhyny ze 16 mláďat), musel být okamžitě vyřazen z chovu a v žádném případě by nemohl být postaven do role zakladatelů. A to bez ohledu na to, zda byl získán inbreedingem, randombredem, nebo i třeba z volné přírody. Ani zde tedy není na místě posuzovat inbreeding jinak, než randombred, či chov jedinců přímo z přírody. Takováto situace totiž velmi zřetelně signalizuje, že vadní, a tedy vyřazeni musí být oba partneři, bez ohledu na svůj původ i metodiku chovu.

Nyní si tedy povšimneme možností, jaké má chovatel k dispozici, pokud dojde k situaci, která je v našem modelovém příkladu demonstrována na linii W. Přibližně třetina mrtvě narozených, či defektních a neživotných mláďat tohoto rodičovského páru signalizuje genetickou vadu, jejímiž nositeli jsou oba rodiče. Ve většině takovýchto případů v reálu by zřejmě došlo k vyřazení z dalšího chovu nejen tohoto páru, včetně jeho potomků (tedy celé linie W v našem příkladu), ale i linie výchozí, z níž linie W vzešla, tedy linie P, včetně U a V (pro snadnější orientaci označujeme pojmem „linie“ vždy jen onu výchozí linii a ostatní, z ní se odštěpující linie označujeme pojmem „sublinie“; v našem příkladu se tedy zabýváme sublinií W a vyřazujeme celou linii P, tj. sublinie U,V a W). To by ovšem předpokládalo dostatek chovného materiálu (tedy jedinců daného druhu) a také i situaci, přesně kopírující náš příklad, tedy takovou, kdy máme jistotu, že chyba je u obou rodičů sublinie W. Taková situace nastává ale jen zřídka. Mnohem častější, je nikoliv přímo úhyn, ale výskyt v potomstvu nejrůznějších vad, defektů, chorob, neplodnosti, či případně i nedosažení od takovéhoto páru vůbec žádného potomstva. Jenže to by pak viníkem nemohl být náš semiletální gen (alela), ale nějaká jiná nevhodná alela, a jen u jednoho z rodičů, a nebo prostě jen nevhodná kombinace genotypů obou jinak bezproblémových rodičů.

V každém případě je pro zajištění nápravy především třeba takový nevhodně sestavený rodičovský pár rozdělit a spárovat každého z nich s nějakým jiným partnerem. Pokud by k takové situaci došlo v randombredním chovu, při přibližně stejném rozložení variant genotypů, jako je tomu v našem modelovém příkladu (což je rozložení nejen možné, ale i nanejvýš pravděpodobné), mohlo by se nám snadno stát, že jako nové partnery vybereme postupně vždy po jednom jedinci z linií X,T,U, či S (to proto, že musíme vybírat z celé populace a vodítko linií u randombredu není k dispozici) a ve všech případech se dočkáme opět stejných defektů (s X = Aa,Bb x aa,Bb, s T = AA,Bb x aa,Bb , s U = Aa,Bb x AA,Bb a s S = AA,Bb x aaBb). Náprava se tak nedostaví ani po 4 nově skombinovaných spářeních, a ani u jednoho z původních partnerů. Čas ubíhá (od spáření do narození potomstva vždy uplyne nějaká doba) a celý chov pomalu kolabuje.

V případě, že jde ale o chov, který dosud probíhal inbredně, tedy v inbredních liniích, víme už hned na začátku, že pro nápravu sublinie W nesmíme vybírat nové partnery ani ze sesterských sublinií, ani z výchozí linie sublinie kolabující (tedy nikoliv V,U a P, případně ještě ani L,O,T,Q a X), a že spárovat musíme vždy obapartnery z jediné z vybraných, vzdálených linií, tedy například Z a S, případně i X, či T, které v takovémto inbredním liniovém chovu můžeme snadno identifikovat, již jen na základě jejich původu (rodokmenu). Vidíme, že v každém z těchto případů (tedy Aa,Bb x aa,Bb + aa,BB x aa,Bb v případě linie Z, nebo Aa,Bb x AABB + AA,Bb x aa,Bb v případě linie T) se náprava projeví nejméně u jednoho z původních partnerů (či lépe - u jeho potomstva), a to ihned při prvním pokusu. A pokud bychom řešili kolaps jedné z linií až v některé pozdější generaci, kdy už bude perspektivnost linie V zřejmá (na základě absencí závad potomstva ve všech generacích následujících po 3. generaci z našeho příkladu), mohli bychom použitím této linie (V) dosáhnout okamžité nápravy u obou partnerů původně kolabující linie. A to vše bez časově náročného experimentování, bez jakékoliv znalosti genetických map jedinců i bez nákladných přísunů cizí krve. Předpokládám, že o možnosti využít nápravného spárování dvou linií kdykoliv se u některé z nich projeví i jen náznaky oslabené životnosti, nebo negativního dopadu malé genetické šíře, není třeba už diskutovat, ani pochybovat.

Poslední poznatek, který můžeme z našeho modelového příkladu vyvodit, se týká skutečností z oblasti počtu pravděpodobnosti. Zapomeňme tedy nyní na nějaké semiletální geny a alely a soustřeďme se jen na poměry zastoupení jednotlivých genotypů v první generaci potomstva zakladatelů. V našem příkladu jsou poměrná čísla četnosti (či frekvence) výskytu uvedena v závorkách, vždy za každou možnou variantou genotypu. Vidíme, že nejčastěji se mezi potomstvem objevuje genotyp (Aa,Bb), který je shodný (nebo alespoň velmi podobný) genotypu rodičů (zakladatelů). Nositeli tohoto genotypu je celých 25% potomků (4 ze 16). To znamená ovšem, že pravděpodobnost výskytu právě tohoto genotypu v nově vytvořených párech 1. generace potomstva je velmi vysoká (rozhodně vyšší, než u kteréhokoliv jiného genotypu) a dokonce je zde i nemalá možnost, že budou spárováni 2 jedinci se stejným (tímto) genotypem a v následující generaci se tak bude tatáž situace znovu opakovat. Zastoupení tohoto výchozího genotypu v celé populaci všech potomků by se tak mohlo neustále zvyšovat. Na druhé straně, zastoupení jednotlivých vysoce homozygotních genotypů (AA,BB či aa,BB atd.) jsou mezi všemi variantami genotypů ta nejnižší (od každého vždy po jednom ze 16), takže například k tomu, abychom mohli i jen teoreticky předpokládat spárování 2 potomků s tou chovatelsky nejnepříznivější kombinací takovýchto nejužších genotypů (AA,BB x AA,BB , nebo aa,bb x aa,bb), bychom museli mít k dispozici 32 potomků jedněch rodičů v jediné generaci. I když v takovém případě bychom se dostali v našem modelu už skutečně k maximálně homogenní populaci potomstva, s vůbec nejmenší možnou genetickou šíří, již jen z prostého porovnání počtu uvažovaných alel v našem příkladu (4) a ve skutečnosti (statisíce) můžeme dovodit, že v praxi je takováto situace naprosto vyloučena (jak bylo také už i v předcházejícím textu několikrát zdůrazněno). Ale když pomineme všechny tyto mezní a nereálné situace a případy, můžeme na základě našeho příkladu zcela oprávněně vyvodit zobecnění, že zatímco šance na převládání výchozího (heterozygotního) genotypu zakladatelů v populaci potomků je i při dlouhodobém inbredním chovu poměrně vysoká, v případě zužujících se homozygotních genotypů je tomu právě naopak (v našem příkladu je to v první generaci 12 : 4 a ve čtvrté, kde jsou však už po tři generace uvažovány jen rozdílné genotypy a nikoliv jejich poměrná frekvence výskytu, je to stále ještě 10 : 8). Předpokladem ovšem je, že do chovu jsou zařazováni vždy všichni potomci (ani v našem příkladu tomu tak není, protože zde z dalšího chovu odpadávají 4 jedinci z 1. generace, teoreticky „uhynulí“ kvůli svým semiletálním alelám. Pokud bychom počítali v dalším chovu i s nimi, byly by výsledky narůstání heterozygotů ještě průkaznější). Je tedy možno konstatovat, že ani rozsah redukce genotypu, ani rychlost jejího postupu nejsou ani při dlouhodobém a důsledném používání inbreedingu tak alarmující, jak je inbreedingu často připisováno.

A je zde ještě jeden aspekt, kterého bychom si měli při našich úvahách o možném využití inbreedingu povšimnout.

Jednou z námitek odpůrců záchrany divokých živočišných druhů chovem v zajetí, je tzv. domestikační efekt (či drift). Námitka je to velmi vážná, protože je to jedna z mála námitek plně oprávněných. Domestikační efekt totiž skutečně existuje, a to zcela nezávisle na lidských přáních i na jejich postupech zdomácňování zvířat. Spočívá ve změnách vzhledu (nejčastěji barvy a velikosti), ale i fyziologie a dalších biologických projevů původních divokých druhů a dochází k němu vždy, jsou-li zvířata po delší dobu držena člověkem mimo původní areál svého přirozeného výskytu v divočině (tedy v zajetí – a to i např. v mysliveckých oborách). Delší dobou zde pochopitelně rozumíme řádově desítky let a mnohé desítky generací. V chovatelské praxi nám tento jev pochopitelně nepůsobí žádné potíže a naopak nám naši šlechtitelskou práci usnadňuje (například na kožešinových farmách jsou jak zvýšení velikosti, tak i změna barvy spíše vítány, než naopak a příklady je možno najít i kdekoliv jinde). Jenže při záchraně divokých druhů nám nemůže být jedno, když nakonec místo ohroženého poddruhu (např. tygra sumatránského) zachráníme chovem v zajetí něco docela jiného (třeba něco, jako nepodařený exemplář tygra ussurijského) (i když zase na druhé straně – lepší něco, než nic).

Existence tohoto domestikačního efektu je známa již velmi dlouho. A přibližně stejně dlouho je známo i to, že při úniku domestikovaných zvířat zpět do přírody, se přinejmenším jejich vzhled vrací zase zpět k normálu divokých forem. A to i tehdy, jestliže zde k žádnému křížení s původními divokými formami nedojde. Je to i dosti logické, uvážíme-li, že ve většině případů jsou původní, „divoké“ alely dominantní, zatímco šlechtěním, či mutacemi vnesené alely bývají zpravidla recesivní, takže k tomu, aby se projevily vně, musí se sejít v homozygotní formě (která, jak už víme, je při křížení méně stabilní, než forma heterozygotní). Nejsem sice natolik zběhlý ani v genetice, ani v plemenářství, abych mohl tvrdit, že při „zdivočení“ se „návrat zpět“ týká jen zevnějšku a nikoliv i fyziologie a dalších biologických projevů, ale nemohu ani vyloučit možnost, že i tyto projevy jsou ovlivněny. Ať již je tomu ale jakkoliv, skutečností zůstává, že vliv domestikace je možné alespoň částečně (a možná i zcela) zase odbourat. Metoda „zdivočení“, tedy návratu ke svobodnému životu ve volné přírodě, samozřejmě v případě chovu divokých zvířat nepřichází v úvahu, ale analogii bychom mohli vidět i v genetickém smíšení nejrůznějších plemen domácích zvířat. Příklady kožešinových zvířat nebo psů páriů (o nichž již byla řeč), by tomu odpovídaly. Domnívám se proto, že bychom neměli apriori vylučovat možnost získání výchozí divoké formy (téměř v její původní podobě) i po desítkách let chovu v zajetí tím, že bychom po této době geneticky smísili všechny linie, do nichž bychom ji, pochopitelně hned na počátku chovu v zajetí, nejprve rozdělili. A to bez ohledu na to, jak se tím (vlivem inbreedingu) změní jejich genotyp i fenotyp. Tím se ovšem dostáváme opět k vědomému a nevynucenému inbreedingu, protože linie mohou vznikat jen jako produkt inbreedingu.

Shrneme-li všechny dosud uvedené skutečnosti, nemůžeme se vyhnout závěru, že je to právě inbreeding a metodika chovu inbredních linií, co by nám mohlo pomoci (přinejmenším s velkou pravděpodobností a více než cokoliv jiného z toho, co máme k dispozici) při budování oněch samoudržitelných (selfsustainable) populací druhů v zajetí. A to i při nepříliš početných výchozích stavech, bez jakýchkoliv přísunů nové krve, s minimální výslednou změnou genotypu a patrně i po velmi dlouhou dobu (řádově přinejmenším v desítkách let). A také bez čekání na další významné pokroky v molekulární biologii.

Závěrem bych chtěl vyjádřit naději, že snad i tyto řádky pomohou prolomit onu bariéru neoprávněného strachu z inbreedingu mezi pracovníky našich zoo a ukázat tak cestu, která by mohla znamenat velkou pomoc v jejich práci na záchraně živočišných druhů a celé přírody. Je jen třeba nastoupit ji v době, kdy si ještě můžeme dovolit určitá tápání, omyly a korekce nepřesných závěrů a kdy na to vše ještě není příliš pozdě.

K případným obviněním z přílišného zabředávání do teoretické genetiky, mohu jen zopakovat starou pravdu, že obava lidí je vždy tím větší, čím menší je jejich obeznámenost s jejím původcem. A bez objasnění alespoň hrubých principů genetiky a inbreedingu, by tato jeho obhajoba byla jen zbytečným vytím na měsíc. Alespoň podle mého názoru. Osobně jsem navíc přesvědčen i o tom, že každý zoolog, který chce být také chovatelem, by se měl s genetikou seznámit co nejdůvěrněji. Takže pokud jsem v někom alespoň probudil zájem, nebyl tento povrchní exkurs do genetiky marný.

A těm, kdo by mi naopak chtěli vytýkat přílišné a někdy i trochu zavádějící zjednodušování genetiky, musím připomenout, že u tak mnohotvárné, složité a dodnes ani zdaleka ne dost poznané vědy, jakou genetika nesporně je, by jakékoliv její podrobnější vtěsnávání do stati tohoto rozsahu, bylo jen nesmyslným rouháním. Nehledě na to, že snaha o překonání obav z inbreedingu (která je hlavním cílem tohoto tématu) by tím jen ztěží mohla nabýt na účinnosti.

 

 

Výklad některých pojmů na závěr

 

Genetika Nauka o dědičnosti a proměnlivosti organismů.

Inbreeding (často také inbridink) Úzká příbuzenská plemenitba zvířat. (Příbuzenské křížení).

Inbrední Vzniklý pářením blízce příbuzných rodičů (případně rodičů příbuzných vůbec).

Inbrední linie Skupina jedinců získaná pářením blízce příbuzných rodičů a odvozená od jediného výchozího páru (zakladatelů linie).

Inbrední kmen Skupina genotypově stejných zvířat, vzniklá pářením blízce příbuzných rodičů.

Inbred Jedinec vzniklý pářením blízce příbuzných rodičů.

Randombreeding Plemenitba, při níž jsou rodiče vybíráni z dané populace jedinců metodou přísně namátkového (nahodilého) výběru.

Randombred Jedinec vzniklý randombreedingem (někdy i synonymum randombreedingu).

Randombrední Vzniklý pářením rodičů nahodile vybraných z populace.

Gen (často vloha) Obecný název pro geneticky aktivní strukturu, řídící určitou vlastnost organismu, a to jakýmkoliv možným směrem.

Alela (dříve alelomorfa) Konkrétní geneticky aktivní struktura, řídící určitou vlastnost organizmu určitýmsměrem. Součást genu, dodávající mu určitou konkrétní funkci v oboru jeho působnosti (příklad: gen ovládající barvu oka – tvorbu pigmentu – může být v organizmu jedince reprezentován konkrétními alelami pro barvu modrou, nebo hnědou, nebo černou atd., přičemž některé barvy mohou být výsledkem kombinovaného působení několika alel tohoto jediného genu).

Lokus Konkrétní místo na konkrétním chromosomu, na němž je umístěn určitý gen (jeho alely). U určitého druhu organizmu je určitý gen (gen pro určitou vlastnost) umístěn vždy na stejném loku.

Alelový pár 2 alely téhož genu, situované na tomtéž loku homologických chromozomů a ovládající tutéž vlastnost.

Chromozom Útvar buněčného jádra tvořený především kyselinou deoxyribonukleovou. Nositel genů.

Homologický ch. Chromozom, mající v buněčném jádru své dvojče – jiný stejný chromozom, nesoucí naprosto stejné geny. Kromě pohlavních jsou všechny ostatní chromozomy v jádru homologické a tvoří tak chromozomové páry, v nichž vždy jeden chromozom pochází od matky a druhý od otce a každý z nich nese na stejném loku jednu alelu alelového páru, tvořícího dohromady jeden určitý gen.

Homozygozita Jev, kdy nová struktura (v původním pojetí jedinec) vzniká spojením 2 stejných genetických základů.

Homozygotní Vzniklý spojením 2 stejných genetických struktur (například 2 stejných alel).

Homozygotní gen Gen, tvořený pouze 2 alelami, které jsou stejné.

Homozygot Jedinec vzniklý spojením 2 gamet se stejným genetickým základem. Ale také jedinec, který má vy svém genotypu větší podíl homozygotních genů, případně, je-li řeč jen o jednom genu (malé skupině genů), pak jedinec v jehož genotypu je tento gen (skupina genů) v homozygotní podobě.

Heterozygozita Jev, kdy nová struktura (v původním pojetí jedinec) vzniká spojením 2 nestejnýchgenetických základů (často opačných, nebo aspoň různorodých).

Heterozygotní Vzniklý spojením 2 nestejných genetických struktur (například 2 opačných alel).

Heterozygotní gen Gen, tvořený pouze 2 alelami, které jsou opačné.

Heterozygot Jedinec vzniklý spojením 2 gamet s nestejným genetickým základem. Ale také jedinec, který má vy svém genotypu větší podíl heterozygotních genů, případně, je-li řeč jen o jednom genu (malé skupině genů), pak jedinec v jehož genotypu je tento gen (skupina genů) v heterozygotní podobě.

Homogenita Stejnorodost. Uniformita složení.

Heterogenita Různorodost. Pestrost složení.

Genotyp Soubor veškeré genetické výbavy jedince (v buněčném jádře i mimo jádro). Případně, je-li řeč jen o některé konkrétní části genetické výbavy konkrétního jedince (o jednom genu, skupině genů), pak pod pojmem genotyp rozumíme především konkrétní alelovou sestavu této části (soupis, resp. diagram všech alel či alelových párů, které jsou u konkrétního jedince v dané skupině genů přítomny).

Fenotyp Soubor všech vnějších znaků a vlastností konkrétního jedince, jako výsledek interakcí alel jeho genotypu (vše, co je na jedinci pozorovatelné a identifikovatelné). Případně, je-li řeč jen o některé konkrétní části vzhledu (projevu) konkrétního jedince, pak pod pojmem fenotyp rozumíme konkrétní vzhled (vnější projev) jen této části, jako výsledek interakcí alel určité skupiny genů (jednoho genu). Konkrétní vnější projev genu (genů).

Genom Soubor genů konkrétního jedince, které jsou lokalizovány jen v buněčném jádře (na chromozomech).

Interakce Vzájemné působení 2 i více činitelů (na sebe navzájem i zcela vně sebe).

Genetická šíře Kvantitativní ukazatel různorodosti genetické výbavy jedince (skupiny jedinců), nebo jen určité části této výbavy. Vyjadřuje míru zastoupení všech existujících alel v konkrétním genotypu (jsou-li zastoupeny všechny existující alely, hovoříme o maximální šíři, jsou-li všechny alelové páry tvořeny pouze identickými alelami, hovoříme o minimální šíři).

Letální gen Gen, jehož součástí může být letální alela.

Letální alela Alela, jejíž přítomnost v gametě (zralé pohlavní buňce), nebo v zygotě (oplodněném vajíčku) způsobí (dominance), nebo může způsobit (jako homozygot – pak jde o recesivitu) odumření této buňky. V důsledku toho se zygota dále nevyvíjí a mládě se z takovéto zárodečné buňky vůbec nenarodí.

Semiletální alela (také pololetální) Totéž jako u letální alely, jenže k odumření dochází až v pokročilé fázi vývoje zárodku, takže mládě se narodí mrtvé, nebo uhyne krátce po narození (aniž by vykazovalo nějaký defekt). (< Semiletální gen). Zatímco přítomnost semiletální alely v genotypu jedince je za určitých podmínek identifikovatelná, je praktické rozpoznání přítomnosti letální alely téměř nemožné (odumřelá zygota, gemeta, se vstřebá, což se navenek nijak neprojeví). Jen někdy mohou některé tyto alely ovlivňovat kromě letality ještě i jiné funkce, s přežitím nesouvisející (barvu srsti aj.)a pak je jejich identifikace snadnější.

Mutace Změna, variace (obecně). V genetice jde o změnu (zpravidla drobnou) v genu, resp. v jeho některé alele (alelách), což se může projevit i na zevnějšku.

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Pokus přímo se zebřičkami a příbuzenským křížením:

Zde vkládám odkaz na vědecký pokus s příbuzenskou plemenitbou přímo na zebřičce pestré provedenou tak, jak to dokáží jen vědci. Překlad přes "přeložit tuto stránku" je krkolomný, ale stojí za to se v tom přehrabat.

Hlavně závěr, kde kromě nepatrně menšího zájmu u inbreedních samic sedět na vejcích, který ale zvýšeným zájmem o sezení na vejcích vyvážili inbreední samci, nebyl schledán žádný rozdíl mezi zebřičkami z nepříbuzenského a příbuzenského páření. Samice z inbreedního páření byly při druhé snášce v sezení ne vejcích lepší než samice z nepříbuzných spojení.

.www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347214003480

 

 

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 
 Zde je další odkaz na výzkum inbreedního křížení a jeho dopadu na samčí reprodukční výkon u zebřičky pestré. Je tam i mnoho dalších výsledků měření. Přesto, že ho dělal tým z Masarykovi univerzity je publikovaný v anglickém jazyce.
 

Základní údaje

Originální název  Vliv inbreedingu na fenotyp spermií u zebřičky pestré (Taeniopygia guttata)
Autoři
 Pavlína Opatová 
 Jana Albrechtová 
 Jana Pěknicová 
 Oldřich Tomášek 
 Wolfgang Forstmeier 
 Tomáš Albrecht 

Další údaje

Citace OPATOVÁ, Pavlína, Jana ALBRECHTOVÁ, Jana PĚKNICOVÁ, Oldřich TOMÁŠEK, Wolfgang FORSTMEIER a Tomáš ALBRECHT. Vliv inbreedingu na fenotyp spermií u zebřičky pestré (Taeniopygia guttata). In Zoologické dny 2014. 2014. ISBN 978-80-87189-16-0.
Originální název čeština
Obor Zoologie
WWW
Druh Další prezentace na konferencích
Klíčová slova inbreeding; sperms; morphology; motility; the Zebra Finch

Anotace

Tato experimentální studie týkající se inbrední deprese u zebřičky pestré (Taeniopygia guttata) jako první u ptáků ze skupiny Passeriformes dokazuje silný negativní vliv inbreedingu na fenotyp spermií. Inbrední zvířata měla významně horší kvalitu ejakulátu - nižší koncentraci spermií, větší podíl abnormálních spermií a nižší motilitu. To je pravděpodobně příčinou horšího reprodukčního úspěchu inbredních samců.

Zde odkaz, kde naleznete celý článek v anglickém jazyce.

onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ece3.1868/full

 

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 
 Další zajímavá studie o inbreedingu, tentokrát z Univerzity Karlovi
 
www.natur.cuni.cz/biologie/zoologie/archiv/bakalarky_podzim_2010/kralova.pdf
 
 

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Závěr:

Dva výzkumy o inbreedingu přímo u zebřičky pestré, každý se detailně zaměřil na něco jiného. Dá se říci s rozcházejícím se zjištěním a závěrem.

Vliv inbreedingu je jasně dokázaný. Tento článek a článek Příbuzenská plemenitba - liniový chov, jsem se rozhodl napsat protože, jak jsem již psal, byl jsem upozorněn, že se mi v rodokmenu opakovali stejní ptáci. Dělám to vědomně, minimálně a výjmečně. Vždy po pečlivém uvážení. Oba tyto články (Příbuzenská plemenitba - liniový chov a Inbreeding) nemají sloužit jako návod jak na to, ale naopak upozornit, že se příbuzenské křížení nědělá nahodile, ale má svá jasně daná pravidla a nese s sebou určité riziko. Hlavním cílem těchto článků je uvědomit si, že příbuzenskou plemenitbu by měl dělat jen zkušený chovatel, který si je vědom toho, že inbreeding nemusí přinést pozitiva, ale i značná negativa. Ono je to celé tak trochu proti přírodě.

V součastnosti se raději budu sem tam umísťovat na výstavě bez přímého používání úzké plemenitby, než bych byl chvilku na vrcholu s ní. Pořád je dost možností jak se vysokému procentu inbreedingu vyhnout. Malému koeficientu inbreedingu se ale nebráním. Bez toho to prostě ve výstavním chovu nejde.

Odchovat kvalitního jedince, který se dobře umístí na výstavě, potom vzít jeho potomka a dát ho zpět na rodiče, bez důkladného zvážení všech vlastností jeho předků a jasného cíle jak pokračovat je jen bláznovství, které dlouhodobě nepřinese žádný pozitivní výsledek.

Ke každé mé nabízené zebřičce k prodeji přikládám její rodokmen. V něm je jasně vidět jaké měla předky. U většiny mojich ptáků už je tam poměrně dost generací nazpět. Tam má každý možnost zjistit, že se jedná v 99% o nepříbuzné křížení. Máte možnost toto zjistit i u ostatních zebřiček, které si kupujete????,

 
  autor: Otakar Buldra©

 

Zpět

Kontakt

Otakar Buldra
Bohumileč 41
533 04 Sezemice
okr.Pardubice
Česká republika

+420 604 367 752

© 2013 Všechna práva vyhrazena.

Tvorba webu zdarma s WebnodeWebnode